摘 要： 海洋是地球生态系统的重要组成，是海洋生物赖以生存的繁殖地和栖息地，温度、pH以及盐度是海洋生态系统的重要环境限制因子。工业革命以来，由于二氧化碳（CO2）过量排放引起的全球性气温升高，直接导致了海水温度和表层CO2分压（pCO2）的急剧升高，改变了海水pH以及盐度的动态平衡，不同程度地影响了全球海洋生态系统原有的稳定性和生物多样性，对近岸海洋渔业发展以及海洋生态资源的可持续利用也产生诸多不利影响。本文从全球变暖引起的海水温度、海水pH以及海水盐度变化三个方面，综述了海洋生物在生长、发育、繁殖以及种群迁徙等方面对海洋环境限制因子变化的响应。
关键词： 全球变暖；海洋环境；限制因子；海洋生物
中图分类号： Q178.53＼X174
文献标识码： A
工业革命以来，由于人类大量燃烧化石燃料以及肆意扩张耕地面积，导致大气中的二氧化碳（carbon dioxide，CO2）浓度逐年递增。报道显示，每年由人类活动向大气层中释放的碳高达10亿吨之多[1]，2008年，地球大气中的CO2分压（partial pressure of carbon dioxide，pCO2）已从工业革命前的280 mg/L上升至385 mg/L[2]，并且以每年超过2 mg/L的速度增长，这一趋势已经超出了IPCC组织（Intergovernmental Panel on Climate Change）的预估[3]。大气中CO2的含量与全球气候变化密切相关，并间接地影响着地球生态系统的稳定与平衡，目前，地球生态系统对“温室效应（green house effect）”（即由CO2、甲烷等温室气体过量排放所导致的全球气候变暖）的响应已经成为世界各国广泛关注的焦点问题之一。
海洋占地球表面积的71%，是地球生态系统的重要组成部分，是地球上最大的维持空气中pCO2相对稳定的缓冲体系，是全球碳循环的重要枢纽。随着大气中CO2的不断积累，海水温度升高、海洋平面上升、海洋酸化、水体富营养化以及区域生物多样性改变[4]等情况不断加剧，海洋生态系统正受到22 000年来从未有过的深刻影响[5]。
海水温度、pH值、盐度是海洋生态系统中三个重要的环境限制因子，对海洋生物的生存、繁育以及种群迁徙等具有重要意义。随着全球气候变暖的加剧，海水环境限制因子原有的动态平衡正逐渐被打破，如何正确认识和有效地缓解海洋环境限制因子变化对海洋生物、海洋生态系统，甚至是海洋渔业经济发展所带来的危害，已迫在眉睫。本文从全球变暖引起的海水温度、海水pH以及海水盐度变化三个方面，综述了海洋环境限制因子变化对海洋生物生长、发育、繁殖以及种群迁徙等产生的影响。
1 海洋生物对海水温度变化的响应
海水温度（sea-water temperature）是表示海水热力状况的一个物理量[6]，是海洋生物生长繁殖的关键环境限制因子之一，主要受太阳辐射以及海洋与大气热交换的作用而发生改变。全球气候变暖的程度正在不断加深，全世界表层海水（300 m以内）在过去的40年里平均上升了0.31 ℃[3]。调查显示，自20世纪末，海水表面温度每10年上升0.13 ℃，海水内部温度也在以每10年大于0.1 ℃的速度增长，照此推算，到2100年，海洋的平均水温将升高1 ℃[3]，这一变化将会对海洋生物的生长发育、新陈代谢等生理过程产生不同程度的影响。
海藻作为海洋的初级生产者，是海洋固碳的重要动力之一，在平衡海洋环境因子上起着关键作用。海水温度不仅可以影响海藻的生化组成[7]、生长[8]、呼吸作用和光合作用[9]，而且还能影响其形态结构[10]、分布[4]和营养盐的吸收[11]。海水温度变化对同种海藻的影响具有区域差异，且这种差异主要是由区域年平均气温不同所造成的。Zou 等研究表明，生长在低温15 ℃和高温25 ℃下的羊栖菜（Hizikia fusifarme）幼苗，受35 ℃高温胁迫时，生长速度分别表现为下降和上升趋势[12]。此外有报道指出，龙须菜（Gracilaria lemaneiformis）在其生理活动的最适温度（25 ℃）下相对生长速率最高，且具有最大的光能利用率、光合作用速率、光饱和点以及呼吸作用速率；当温度降至20 ℃时，光补偿点、呼吸作用最低，说明温度降低可降低海藻的代谢水平[8]。但是，Jueterbock等最新研究证实，如果法国布列塔尼及以南部分海域（北大西洋沿岸，北纬45°附近）的水温按预期（0.13 ℃/10年）升高，据估计到22世纪末，该海域所要承受的生理压力将会是前所未有的[13]。有研究指出，随着海水温度的升高，分布在西班牙的齿缘墨角藻（Fucus serratus）的光合作用虽然不断增强，但其热休克蛋白表达模式的改变则暗示着该物种对高温胁迫响应能力的降低，由此推测，高温胁迫可以改变齿缘墨角藻的分布，并且可能使该物种丧失在法国布列尼塔沿海基因多样性与适应性的中心位置[13]。有学者预言，海水变暖将会消灭大西洋南部的海藻林，作为重要的潮间带物种，藻类的消失以及分布的改变很有可能激发整个生态系统的改变[14]。
贝类是重要的软体动物和经济水产种类，是世界渔业经济的重要组成。2006年，贻贝、扇贝、牡蛎等养殖贝类的产量高达1.4亿吨，约占世界水产业总产量的四分之一[15]。温度是贝类存活、生长、免疫、代谢的关键环境因子[16]，海水温度改变会对软体动物的生存与生长产生不同程度的影响。最新的研究显示，夏季欧洲大西洋沿岸太平洋牡蛎（Crassostrea glgas）大面积死亡事件频繁发生[17-18]，主要就是由于全球气候变暖导致海水温度升高而造成的。当海水温度超出贝类最适生长温度时，华贵栉孔扇贝（Chlamys nobilis）（最适温度28 ℃）[19]、虾夷扇贝（Mizuhopecten yessoensis）（最适温度15～24 ℃）[20]、马氏珠母贝幼虫（Pinctada martensii Dunker）（最适温度28 ℃）[21]、栉孔扇贝（Chlamys farreri）（最适温度25 ℃）[22]的死亡率都会随温度的升高而不断升高。进一步的研究显示，温度升高还会不同程度地降低贝类的免疫防御力。Monari和Yu的研究显示，温度升高（缓慢或急剧）虽可增加鸡帘蛤（Chamelea gallina）、四角蛤蜊（Mactra veneriformis）的血细胞数，但其血细胞的吞噬能力却呈现下降趋势[23-24]。此外，温度升高对贝类组织结构也可造成影响。有报道显示，虾夷扇贝（Mizuhopecten yessoensis）遭高温胁迫时，处理组扇贝的鳃小瓣厚度、鳃丝宽度和丝间隔均较正常组发生显著减小（p<0.05）；其瓣间隔和鳃小腔于15～20 ℃时变化不显著（p>0.05）；但其瓣间隔和鳃小腔于24 ℃时就会发生明显扩张（p<005）[25]。