摘要步甲是鞘翅目昆虫的重要类群之一，是农林业生产中的重要害虫天敌。步甲与环境关系密切，环境因子（如湿度、温度、海拔、土壤性质、植被、食物条件）及环境因子的综合作用（如演替阶段、干扰等）都对步甲的生命活动及群落分布产生重要影响。对近年来国内外关于环境因子对步甲的影响相关研究进行综述，并在此基础上提出进一步研究环境因子对步甲生命活动及群落分布的影响是十分重要的。
关键词环境因子；步甲；多样性；影响；研究进展
中图分类号S186文献标识码A文章编号0517-6611（2014）23-07754-03
作者简介常虹（1983-），女，山西朔州人，助理研究员，硕士，从事昆虫生态学研究。
收稿日期20140710在生态学中，环境（Environment）是指生物有机体周围一切事物的总和，包括空间以及其中可以直接或间接影响有机体生活和发展的各种因素[1]。通常在昆虫生态学中，环境是指在一定空间范围内对某一昆虫或种群产生直接或间接影响的所有因子的总和，如温度、湿度、氧气、食物和其他相关生物等。这些环境因子影响着昆虫的生长、发育、生殖和行为，改变昆虫的繁殖力和死亡率，并引起昆虫产生迁移，最终导致种群数量发生改变。在任何一种昆虫的生存环境中都存在着很多环境因子，它们彼此之间相互制约、相互组合，构成了多种多样的生存环境，为各类极不相同昆虫的生存进化创造了不计其数的环境类型。环境因子对不同昆虫的影响作用不尽相同，可以是直接的，也可以是通过对另一个甚至几个因子的影响而间接作用于昆虫[2]。
步甲科昆虫是昆虫纲鞘翅目中一个大的科目，其分布广泛，种类繁多，数量庞大，占昆虫总数的3%。步甲食性广泛，由于大多数步甲物种为捕食性[3-4]，是森林、农田和草原害虫的主要天敌[5-7]。但也有相当种类为植食性或兼食性[8]，在一些情况下可能会危害农作物。因此，步甲在生态系统中占据重要的地位。步甲不善飞行，大多为土栖昆虫，对局地环境有很强的依赖性，使其对环境变化反应敏感。一些步甲对环境因素（如温度、湿度、植被、森林斑块的大小及隔离程度等）十分敏感，并能对其作出快速响应。步甲种群的变化还可以反映其他物种的变化，很多研究用其作为环境变化的指示生物来综合指示环境变化[9]。由于步甲具有这些特点，近年来步甲与环境之间的关系受到国内外学者的广泛关注，国内外关于环境因子对步甲的影响研究越来越多[7，10-13]，但是关于具体的环境因子对步甲的影响机制研究则少有报道。笔者对近年来国内外关于环境因子对步甲昆虫影响相关研究进展进行了综述，并对环境因子对步甲的影响研究中存在的问题及今后的研究方向进行分析和展望，以期为农林业生产中天敌昆虫保护和害虫防治提供理论指导，也为进一步研究步甲昆虫对环境的指示作用并应用于生态环境监测和评估提供参考。
1土壤环境对步甲的影响
步甲作为一种土栖生物，土壤的温度、湿度和理化性质对步甲产生较大的影响。王建芳等[14]研究表明土壤含水量和土壤温度是影响步甲群落组成的重要环境因子。步甲与土壤水分含量的关系十分密切，在一定范围内呈正相关的关系。李景科[15]对锥须步甲的研究发现锥须步甲喜栖于湿度大的地表。当土壤含水量低于16%和高于50%时均不适宜锥须步甲的生存；当土壤含水量在21%～46%范围内时，土壤含水量越高，锥须步甲种类越丰富、个体数量越多。Epstein等[16]对低地森林、高地森林和农田的步甲进行了研究，结果表明低地棉白杨林长年都比较潮湿，步甲物种丰富度和个体数均较高；农田生境共有6个优势种，其中4种仅出现在湿度大的农田中，另外2种在潮湿农田中的活动密度也要高于干燥农田；另外，高地森林和农田中的物种在气候较湿润的第2年活动密度较高。由此可见，湿度是影响步甲物种组成和分布范围的重要因素。贺奇等[17]对宁夏盐池荒漠草原步甲物种多样性研究表明土壤含水量与步甲的 ShannonWiener 多样性和均匀度显著负相关，与优势度呈显著正相关。温度对昆虫生长发育的速度有显著影响。Lǒvei和Sunderlnd[7]认为温度会影响步甲的发育历程，而温度决定步甲的季节性活动规律。王新谱等[18]研究表明强足通缘步甲种群与地表温度、地下5 cm地温显著正相关。土壤理化性质对步甲群落也有影响。仲雨霞[19]对北京野鸭湖湿地的步甲群落研究表明步甲物种数、个体数、丰富度与土壤全钾和pH呈显著负相关，与全盐量、水分呈显著正相关。土壤的盐碱化也会造成步甲多样性水平偏低[20]。另外，土壤环境中的重金属含量会影响对步甲的活动能力和呼吸率[21]。
2植被覆盖对步甲的影响
2.1植被对步甲的影响植被是生态系统的基础，通过为植食性生物提供食物来源并通过食物链的传导作用来维持更高营养级的生物类群，从而维持整个生态系统的稳定。植被既可以为步甲提供食物和栖息地，还可以通过改变地表特征来影响步甲。研究表明，步甲密度和多样性的高峰总是出现在地表植被物种多样性最高和结构最复杂的阶段[22]。植被生物量高的地方，步甲的生物量也高。Tyler[23]对不同年份的撂荒地研究表明由较高的阔叶草覆盖的地方步甲的丰富度越高，而密集的窄叶草会在一定程度上降低步甲的物种丰富度。王建芳等[14]对不同土地利用方式下的步甲群落研究表明植物蓋度、植物生物量及植株高度是影响步甲群落组成的重要环境因子。仲雨霞[19]对北京野鸭湖湿地的步甲群落研究表明步甲物种数、丰富度、个体数与植物丰富度和植物多样性呈显著正相关关系。由不同植被构成的不同生境类型也影响着步甲的数量分布[24]。于晓东等[25]研究表明Carabus blumenthaliellus的个体数量在草甸内远高于其他生境，C.yokoae在阔叶林内数量显著高于草甸，C.ohshimaianus在针叶林的数量明显高于混交林和草甸，且大步甲属在混交林内数量低于其他生境，蜗步甲属在混交林和草甸内数量更大。生态系统的演替阶段对步甲也有影响。在森林生态系统中，在森林砍伐后形成的天然次生演替林内，局域尺度下的α多样性显著提高， 物种丰富度和个体数量在年幼的次生林内显著高于树龄较老的次生林和相邻尚未砍伐的原始林[26-27]。在森林砍伐后的人工次生林，尤其是在某些经济树种（以引入种为主）的人工种植林内，物种丰富度和个体数量显著低于邻近尚未砍伐的原始天然林[28-29]。
2.2枯落物对步甲的影响枯落物的厚度和组成可以调节地表的温度和湿度，并且为步甲提供隐蔽场所，进而影响步甲对生境的选择。Koivula等[30]对北方落叶林中落叶层和步甲关系的研究表明枯落物的增加会改变步甲的群落结构。大部分步甲的个体数会增加，但群落多样性指数、均匀度指数和物种丰富度与对照样地却无显著差异，这可能是由于枯落物对不同物种的影响不同所致，如Notiophilus biguttatus的个体数与枯落物呈负相关，因为它是喜阳、昼行性物种，生活在较干燥的生境中，而在杨树落叶多的地方Pterostichus oblongopunctatus的数量更高。于晓东等[31]研究也发现枯落物厚度与步甲的个体数量呈正相关关系。
3 海拔高度对步甲的影响
一些步甲物种的身体大小会随着海拔高度或地理纬度的变化而改变[32]。另外，步甲物种的分布与海拔高度密切相关。于晓东等[25]研究表明步甲物种常见种的垂直分布范围较宽，海拔区间大于1 000 m；其他种分布相对较窄，垂直区间小于500 m。从物种分布特点来看，在海拔1 500～2 000 m范围内种类最多，在海拔2 000～2 500 m的范围内个体数量最多；在海拔500～1 000 m范围内种类和数量均相对较少。
4 栖息地变化对步甲的影响
栖息地又称为生境，是生物生活或居住范围的环境。栖息地破碎化是指将大而连续的生境变为多个小而间断的生境斑块，给野生动物带来的不良后果是全球生态学家和保护生物学家共同关心的问题，因破碎化而导致生境斑块的温度、光照、湿度和风力条件等的改变都影响着包括步甲在内的生物的多样性[33]。对于不同大小的生境斑块，步甲群落的物种多样性可能是相同的，但物种的个体数量或群落结构却可能不同[34]。随着具体研究区域和对象的不同，生境斑块的减小可能使步甲群落的物种多样性减少、维持不变或增加，但特化种/泛化种的数量比例却呈明显下降的趋势，因为栖息地破碎化使泛化种的物种丰富度升高[34-35]。Halme等[11]指出较小的森林斑块缺乏森林特有种。这些步甲通常体型较大、扩散能力有限，仅在面积大的森林中才有分布。De Vries[36]指出当生境斑块面积不足75 hm2时，扩散能力很低的物种就会明显减少。Lǒvei等[37]在破碎化落叶林的研究中，将步甲分为3类：泛化种（Generalists）、森林特有种（Forest specialists）和边缘喜好种（Edge preferring species），指出泛化种的物种丰富度与森林斑块的大小呈显著负相关，在面积较小的斑块中更为重要；森林特有种的物种丰富度与斑块大小呈正相关。斑块的形状也影响着步甲的物种多样性。高的边缘/面积比有助于增加迁入率，可以维持更多的物种多样性[38]。Halme等[11]研究发现较小生境斑块（0.5～3.0 hm2）中步甲的物种数比中等（4～8 hm2）或较大（10～20 hm2）生境斑块中多，认为是由于易从周围斑块入侵及较高的植被多样性。Lǒvei等[37]的研究表明边缘喜好种的数量也随着边缘/面积比的增加而增大。栖息地的单一化也会造成步甲多样性水平偏低[39]。
5 干扰及人类活动对步甲的影响
5.1 干扰对步甲的影响干扰可以改变生态系统的环境和生物资源的质与量及其所占空间大小、尺度、形态和分布，从而导致生物多样性发生改变。干扰可以提高物种多样性，但干扰的频度和强度过高或过低都会降低物种多样性，而小规模中等强度的干扰却能极大提高物种多样性[40]。于晓东等[25]在神农架保护区的研究表明人为或自然干扰程度影响步甲物种的种类组成和个体数量分布。剧烈干扰会导致物种种类和数量减少；在中等干扰的情况下，物种种类较多；在轻度干扰的情况下，物种个体数量较多；在几乎没有干扰的情况下，物种的种类和数量也呈下降趋势。对东灵山地区的研究也表明梨园岭退耕区一直维持着小规模的干扰，物种多样性和均匀度较高，小龙门林区受到的干扰很少，环境稳定性高，物种多样性和均匀度低，物种数量和丰富度高；东灵山主峰生境由于受到旅游和低温的双重压力，不利于大步甲物种的生存，所以多样性和丰富度都很低[41]。王建芳等[14]的研究也发现不同土地利用方式对环境的干扰影响着步甲的生境，进而影响了其物种组成和数量分布格局。重度放牧草地由于承受牲畜的采食压力和践踏，干扰强度很高，步甲物种丰富度和个体数量偏低，中度放牧、围封草地和苜蓿地由于受干扰程度较小，步甲的个体数和物种相对丰富[14]。Kotze和Samways[42]对南非步甲的研究也得出相似结论。Lenski[43]发现在森林被砍伐以后步甲在属的水平上极显著地提高了物种多样性。Jennings等[44]发现在云杉林被砍伐后形成的新生境内步甲的多样性和均匀度都比未砍伐的云杉林内高，但种类和数量都比云杉林低。
5.2人类农业生产活动对步甲的影响农田是一个典型的干扰频繁的生态系统。步甲的数量及变动受农田景观、种植模式和主要农事活动的影响[45]。一些集约化程度较低的农田由于能够提供较自然生境更多的食物来源和生产力[46-47]，可能维持较自然和半自然生境更高的生物多样性[42]。不同的种植模式中，因为农田中小生境、食物条件及农事活动等不同会产生对步甲分布及动态的不同影响[48]。作物的种植模式及其形成的小气候是步甲群落变迁的主要影响因素，多种作物混种和间作都有利于步甲群落的聚集[49-50]。农田中的作物换茬对步甲数量有显著的影响，由于农田经过收获、翻耕和下茬作物播种以及焚烧秸秆等农事活动，对生境的干扰和破坏大，会引起步甲群落在景观单元之间的迁移，致使个体数量变化较大[51]。土地深翻与中耕会引起农田中步甲数量的减少[52-53]。施用有机肥与绿肥有助于步甲群落的恢复[54]，而过量使用杀虫剂将使步甲相对多度减少[55]。农田边界是生物的避难所和聚集地，对步甲有重要的保护作用，步甲密度普遍比相邻农田中高[47]。
6小结与展望
目前，大多数研究都停留在调查不同生境的分布及环境变动对步甲的影响上，相关研究涉及到土壤性质、植被及枯落物覆盖、栖息地变化、干扰和海拔高度等对步甲的影响，但是关于具体的环境因子如何影响步甲及其群落并未做深入研究。以前对步甲种群的研究主要强调步甲科内所有类群的数量变化，由于步甲科包括类群很多，在生境内的生态位差异很大，难免会相互掩盖各个物种对环境特有的依赖性，应注意对具体属种的生态学研究。因此，今后需进一步扩大研究范围，在已有群落研究、生物学研究和分类研究成果的基础上，针对不同的具体环境因子的影响精心设计野外试验研究，在更深层次上探讨和揭示重要环境因子对步甲的影响和步甲对于环境的响应关系，以指导生态系统管理及农林业生产，推广步甲作为害虫天敌的应用，也为生态环境和生物多样性的评价、监测及保护提供科学依据。
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（下转第7772页）安徽农业科学，Journal of Anhui Agri. Sci.2014，42（23）：